Le système d'appariement

    Le système d’appariement social est la monogamie. De plus, la marmotte alpine peut être considérée comme une espèce despotique (sensu Vehrencamp 1983) : seul le couple d’individus dominants se reproduit, une suppression quasi totale de la reproduction des subordonnés des deux sexes étant observée (Arnold et Dittami 1997; Hackländer et al. 2003). 

    Systèmes d’appariement social et génétique diffèrent cependant. Bien que quelques cas de polygynie aient été observés (un cas en quatorze ans de suivi sur la population de la Grande Sassière), le système d’appariement génétique alternatif à la monogamie est majoritairement la polyandrie. 
    Arnold (1990) fût le premier à mettre en évidence l’existence de paternité hors-couple chez la marmotte alpine. Néanmoins, si cette étude démontre clairement l’existence de paternités hors-couple, les marqueurs allozymes utilisés étant très peu variables (Preleuthner et Pinsker 1993), le taux de portées concernées par les paternités hors-couple de 5% ne peut nullement être regardé comme fiable. Ainsi, Arnold et al. (1994) en utilisant des DNA-fingerprinting indiquent que 43% des portées contenaient un jeune issu de paternités hors-couple et que 13% des jeunes étaient issus de ces paternités. Puis, Goossens et al. (1998), en utilisant un jeu de six microsatellites, confirmèrent, sur la population de la Grande Sassière, que 37% des portées contenaient un jeune issu de paternités hors-couple et que 19,4% des jeunes étaient issus de ces paternités. 

    Si l’existence de reproduction hors-couple, maternité et principalement paternité, est clairement démontrée, l’identité des individus s’engageant dans la reproduction hors-couple reste une question ouverte. 
    Arnold (1990) supposait une participation des subordonnés du groupe familial, en particulier des subordonnées apparentés au dominant de même sexe, à la reproduction au sein de ce groupe. Cette concession de reproduction de la part des individus dominants inciteraient les subordonnés à rester, et donc à participer à la thermorégulation sociale. En effet, subordonnés mâles comme subordonnées femelles sont fertiles comme l’indiquent, chez les mâles, les taux d’androgènes élevés (Arnold et Dittami 1997) et, chez les femelles, les taux d’oestradiol importants et occasionnellement le commencement de grossesses (Hackländer et al. 2003). Durant la période d’accouplement, le mâle dominant initie un plus grand nombre d’interactions agonistiques avec les subordonnés mâles, de même que, la femelle dominante avec les subordonnées femelles durant la période de gestation. Cette augmentation des interactions agonistiques conduit, chez les subordonnés des deux sexes, à une augmentation du taux de glucocorticoïdes et, par conséquent, à la suppression des fonctions reproductives (Arnold et Dittami 1997; Hackländer et al. 2003). Finalement, la compétition entre mâles dominants et subordonnés mâles et entre femelles dominantes et subordonnées femelles est d’autant plus forte que l’apparentement entre individus diminue : l’individu dominant attaque plus fréquemment les individus subordonnés de même sexe non apparentées alors que les comportements amicaux sont observés essentiellement entre l’individu dominant et ses fils ou ses filles (Arnold et Dittami 1997; Hackländer et al. 2003). Ces observations comportementales peuvent laisser penser que la suppression de la reproduction est principalement orienté vers les subordonnés non apparentés (Arnold et Dittami 1997).
    Néanmoins, à la Sassière, les marqueurs microsatellites indiquaient que seul 5,7% des portées et 2,2% des jeunes avaient pour père un subordonné mâle appartenant au groupe familial, subordonné mâle par ailleurs pas forcément apparenté au mâle dominant (Goossens et al. 1998).

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Reproduction et élevage des jeunes

    La reproduction est annuelle. Le couple de dominants s’accouple dans les quinze premiers jours suivant la sortie d’hibernation. La période de réceptivité de la femelle serait limitée à 24h (une observation faite en jardin zoologique, Müller-Using 1957).Néanmoins, il n’est pas rare qu’une femelle saute une occasion de reproduction : seules 66% des femelles se reproduisent une année donnée (Arnold 1993). La gestation dure une trentaine de jours et la femelle met bas vers la fin du mois de mai. Les nouveau-nés altriciaux restent dans le terrier où ils sont allaités pendant une quarantaine de jours. Les marmottons sevrés émergent alors du terrier. 

    Les portées émergentes présentent de un à sept marmottons pour une moyenne de 4.11 ± 0.14 sur la population de la Grande Sassière (Allainé et al. 2000). Si le sex-ratio à l’échelle de la population est biaisé en faveur des mâles (Allainé et al. 2000), il existe également un biais à l’échelle de la portée. Dans la population de la Grande Sassière, les portées nées en absence de subordonnés mâles présentent un sex-ratio biaisé en faveur des mâles alors que les portées nées en présence de subordonnés mâles présentent un sex-ratio équilibré  (Allainé 2004). 

   
    Bien qu’en dehors de la femelle dominante, les autres membres du groupe familial ne participent pas directement aux soins parentaux, la marmotte alpine peut être considérée comme une espèce se reproduisant en coopération (Blumstein et Armitage 1999). En effet, les individus subordonnés mâles aident à l'élevage des jeunes au travers de leur participation à la surveillance du territoire, mais également, au travers de l’hibernation sociale. L’élevage coopératif des jeunes pourrait expliquer le biais de sex-ratio à l’émergence en faveur des mâles, la survie juvénile augmentant avec la présence de subordonnés mâles mais pas avec la présence de subordonnées femelles (Arnold 1993; Allainé et al. 2000; Allainé 2004).

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L'infanticide

    L’infanticide est loin d’être un événement exceptionnel. Ainsi, depuis 1990, sept infanticides ont été répertoriés sur le site de la Grande Sassière. Ces infanticides ont tous été perpétrés par un mâle suite à l’éviction du mâle dominant et à sa prise de contrôle du territoire (Perrin et al. 1994; Coulon et al. 1995; Hackländer et Arnold 1999). 

   Ce taux d’infanticide est probablement sous-estimé. En effet, seuls les infanticides sur des marmottons ayant émergé peuvent être mis en évidence avec certitude. Or, il est extrêmement rare de voir émerger une portée, lorsqu’un mâle prend possession d’un territoire tôt au cours de la période d’activité ce qui laisse penser à un infanticide dans le terrier de naissance ou à un blocage de la reproduction (Hackländer et Arnold 1999).

    Bien que de nombreuses hypothèses aient été évoquées quant à la valeur adaptativedes infanticide, l’hypothèse de la sélection sexuelle semble la plus probable chez la marmotte alpine. Cette hypothèse indique que l’infanticide serait un moyen, pour le nouveau mâle dominant, d’assurer sa reproduction future. Si, l’induction rapide d’un nouvel oestrus ne peut être invoquée chez la marmotte alpine, l’oestrus étant annuel et ayant lieu tôt au printemps, le mâle pourrait néanmoins limiter l’investissement maternel et préserver ainsi le potentiel reproducteur futur de la femelle (Coulon et al. 1995; Hackländer et Arnold 1999).

Bibliographie

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Arnold W (1990) The evolution of marmot sociality: I. Why disperse late? Behavioral Ecology and Sociobiology 27, 229-237.

Arnold W, Dittami JP (1997) Reproductive suppression in male alpine marmots. Animal Behaviour 53, 53-66.

Allainé D, Brondex F, Graziani L, Coulon J, Till Bottraud I (2000) Male-biased sex ratio in litters of alpine marmots supports the helper repayment hypothesis. Behavioral Ecology 11, 507-514. Télécharger pdf

Arnold W (1993) Social evolution in marmots and the adaptive value of joint hibernation. Verhandlungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft 86, 79-93.

Blumstein DT, Armitage KB (1999) Cooperative breeding in marmots. Oikos 84, 369-382.

Coulon J, Graziani L, Allainé D, Bel M-C, Pouderoux S (1995) Infanticide in the Alpine Marmot (Marmota marmota). Ethology, Ecology and Evolution 7, 191-194. Télécharger pdf

Goossens B, Graziani L, Waits LP, Farand E, Magnolon S, Coulon J, Bel M-C, Taberlet P, Allainé D (1998) Extrapair paternity in the monogamous alpine marmot revealed by nuclear DNA microsatellite analysis. Behavioral Ecology and Sociobiology 43, 281-288.

Hackländer K, Arnold W (1999) Male-caused failure of female reproduction and its adaptive value in alpine marmots (Marmota marmota). Behavioral Ecology 10, 592-597.

Hackländer K, Mostl E, Arnold W (2003) Reproductive suppression in female alpine marmots, Marmota marmota. Animal Behaviour 65, 1133-1140.

Müller-Using D (1957) Die paarungsbiologie des murmeltieres. Zeitschrift für Jagdwissenschaft 3, 24-28.

Perrin C, Allainé D, Le Berre M (1994) Intrusion de mâles et possibilités d'infanticide chez la Marmotte Alpine. Mammalia 58, 150-153. Télécharger pdf

Preleuthner M, Pinsker W (1993) Depauperated gene pools in Marmota M. marmota are caused by an ancient bottle neck: Electrophoretic analysis of wild populations from Austria and Switzerland. Acta Theriologica 38, 121-139.

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Verhencamp SL (1983a) A model for the evolution of despotic versus egalitarian societies. Animal Behaviour 31, 667- 682.